MOLECULER EVOLUTION

MOLECULER EVOLUTION

GENETIKA

MOHAMMAD MUHIBBUL IBAD

109100009

Biologi

Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam

Institut Teknologi Sepuluh November

2011

Mutasi adalah perubahan nukleotida dan dimasukkan ke dalam urutan nukleotida(alel) dalam proses replikasi. Mutasi akan mendorong terjadinya proses substitusi alel jika terjadi berlebihan. Substitusi alel terjadi ketika dibangkitkan alel baru (hasil mutasi), dimasukkan ke dalam populasi. Hal inilah yang mendasari terjadinya evolusi molekuler.

evolusi molekuler

Penelitian perubahan evolusioner langsung dengan analisis urutan protein dan asam nukleat. Data molekuler memberikan keuntungan untuk mempelajari proses dan pola evolusi:

1. Genetika molekul data. Perubahan yang dihasilkan dari modifikasi genetik dari waktu ke waktu. Urutan variasi protein dan asam nukleat memiliki dasar genetik yang jelas yang mudah untuk menafsirkan.

2. Metode molekuler dapat digunakan dengan semua organisme. Namun, semua organisme hidup adalah protein dan asam nukleat; jenis data molekuler dapat dikumpulkan dalam organisasi apapun.

3. Metode molekuler dapat diterapkan ke sejumlah besar variasi genetik.

4. Semua organisme dapat dibandingkan dengan penggunaan data molekuler tertentu. Semua organisasi memiliki beberapa karakteristik molekul yang sama, seperti urutan RNA ribosom dan protein dasar tertentu.

5. Molecular data yang terukur. Urutan data protein dan asam nukleat tepat, akurat dan mudah untuk dihitung, yang memfasilitasi penilaian obyektif hubungan evolusi.

6. Data molekuler sering memberikan informasi pada proses evolusi.

7. Database molekul besar dan berkembang. Saat ini, database DNA dan protein urutan dapat digunakan untuk membuat perbandingan dan mekanisme evolusioner menyimpulkan evolusi.

Variasi protein

Variasi protein untuk mempelajari jumlah dan jenis variasi genetik pada populasi alami adalah fundamental untuk mempelajari evolusi. Bagi banyak sifat, interaksi yang kompleks antara banyak gen dan faktor lingkungan menentukan fenotip dan menilai jumlah variasi genetik dengan memeriksa variasi fenotipik sulit. Di bawah ini adalah kenampakan fenotip sama, sehingga sulit untuk membedakan genotip masing-masing kupu-kupu.

Elektroforesis, teknik ini memisahkan makromolekul seperti protein atau asam nukleat, berdasarkan ukuran dan biaya. Pada tahun 1966, Richard Lewontin dan John Hubby protein diekstrak dari buah liar lalat, protein dipisahkan dengan elektroforesis dan pewarnaan enzim tertentu. Perhatikan pola pita pada gel dan diaktifkan untuk menetapkan genotipe untuk individu lalat dan menghitung jumlah variasi genetik pada populasi alami. Variasi protein telah diperiksa di ratusan spesies yang berbeda menggunakan elektroforesis protein.

Ukuran variasi genetik dan jumlah variasi genetik di antara populasi biasanya diukur oleh dua parameter.

· Proporsi lokus polimorfik adalah di mana lebih dari satu alel hadir dalam suatu populasi. Jika kita melihat 30 lokus yang berbeda dan menemukan dua atau lebih alel hadir di 15 lokus ini, persentase lokus polimorfik adalah 15/30=0.5.

· Heterozigositas adalah proporsi orang yang seharusnya heterozigot pada satu lokus dalam kondisi Hardy-Weinberg, yang 2pq dimana ada dua alel dalam populasi.

Heterozigositas yang diamati, sering memiliki variasi genetik lebih besar daripada heterozigositas yang diharapkan. Misalnya, jika dilakukan perkawinan intraspesies, untuk mendapatkan variasi genetik yang kecil atau tidak ada (heterozigotis harapan). Maka hasil pengamatan adalah cenderung sering didapatkan variasi genetik yang tidak kecil. Karena besar variasi genetik dipengaruhi oleh mutasi dan substitusi alel, dan tidak semata-mata bergantung pada sistem perkawinan intra/interspesies.

Persentase lokus polimorfik dan heterozigositas ditentukan dengan elektroforesis protein untuk sejumlah spesies (Tabel 23.8). Sekitar sepertiga dari semua lokus protein adalah heterozigositas polimorfik yang rata-rata sekitar 10%, walaupun ada keragaman besar di antara spesies. Dengan Elektroforesis saja, variasi genetik belum jelas terlihat. Karena ektroforesis protein tidak mendeteksi substitusi asam amino tertentu, atau mendeteksi variasi genetik dalam DNA yang tidak mengubah asam amino protein (kodon sinonim dan variasi di daerah noncoding DNA).

Seed protein variation in interspecific hybrids of

pigeonpea

SDS-PAGE protein benih dianalisis penyimpanan Pant, A 134 UPAS 120, ICPL, 84023 dan spesies liar scarabaeoides Cajanus dan hibrida mereka. Pola pita protein pada 24 keturunan F4 tiga hibrida interspesifik dan orangtua mereka dipelajari untuk variabilitas dalam ekspresi band protein. Dalam semua 26 pita protein diidentifikasi 98,0-11,0 kD. perbedaan varietas antara orang tua dengan jelas dinyatakan dari UPAS 120 (10) dan ICPL 84023 (7) band. Perbedaan Interprogeny jelas nomor, durasi dan intensitas pita polipeptida protein. Dalam semua 26 pita protein Rm nilai-nilai yang berbeda diidentifikasi. Indeks kesamaan hibrida dengan C. scarabaeoides berkisar dari 33,33% menjadi 75,75%. Secara keseluruhan 92,5 kD band, 71,5, 31,5 dan 26 yang umum pada orang tua dan hibrida.

Variasi Untaian DNA

Pada 1970-an dan 1980-an alat-alat canggih disediakan untuk mendeteksi, mengukur dan menyelidiki variasi genetik. Penerapan teknik-teknik ini telah memberikan tampilan rinci variasi molekuler. Sebagai contoh, sekuens DNA digunakan untuk mempelajari evolusi human immunodeficiency virus (HIV), virus penyebab AIDS. Seperti banyak virus RNA lainnya, HIV berubah dengan cepat, sering mengubah urutan dalam satu host selama beberapa tahun. Evolusioner perbandingan urutan HIV dari dokter gigi dan tujuh pasiennya yang terkena AIDS menunjukkan bahwa lima dari pasien bantu kontrak dokter gigi, sementara dua lainnya pasien mungkin diperoleh mereka infeksi HIV di tempat lain.

Evolusi Molekuler HIV dalam praktek Florida gigi pada bulan Juli 1990, Center for Disease Control (CDC) Amerika Serikat melaporkan bahwa seorang perempuan muda di Florida (kemudian diidentifikasi sebagai Kimberly Bergal) menjadi positif setelah objek gigi prosedur invasif yang dilakukan oleh seorang dokter gigi yang telah AIDS. Pada tahun 1992, 7 pasien di dokter gigi positif HIV dan jumlah ini meningkat menjadi mungkin 10. Divergensi antara urutan virus yang diambil dari dokter gigi, ketujuh pasien dan kontrol dapat dilihat pada Tabel 23.9

Pohon filogenetik yang menggambarkan hubungan evolusioner dari sekuens virus (Gambar 23.20) menegaskan bahwa virus yang diambil dari dokter gigi adalah hubungan evolusi dekat dengan virus dari pasien A, B, C, E dan G. Virus pada pasien dengan F dan dengan faktor-faktor risiko yang diketahui lebih mirip dengan virus dari dokter gigi sebagai virus kontrol lokal, menunjukkan bahwa dokter gigi mungkin terinfeksi lima pasien, sementara lain dua pasien mungkin memperoleh infeksi di tempat lain.

Variations in ribosomal DNA sequences and phylogeny of Globodera parasitising solanaceous plants

Wilayah D3 ekspansi s 28 gen dan ITS1-5, 8 wilayah-ITS2 urutan rDNA dari Globodera rostochiensis, G. pallida, G. tabacum tabacum, G. tabacum virginiae dan G. solanacearum tabacum yang selaras dan dibandingkan. Tidak ada perbedaan dalam urutan nukleotida daerah antara D3 g. rostochiensis dan G. pallida. Analisis Sequence dan produk RFLP ITS-PCR menunjukkan bahwa beberapa haplotype hadir dalam genom g. rostochiensis dan G. pallida populasi. pola Pembatasan produk PCR untuk delapan enzim untuk membedakan kedua jenis tersebut diberikan. Analisis filogenetik dari 41 wilayahnya urutan yang diperoleh dari populasi dan spesies dari subfamili Punctoderinae mengungkapkan empat clades utama yang berbeda dalam rostochiensis pada tanaman Solanaceae: g. rostochiensis, G. tabacum, g. Rostochiensis pallida dan SP belum terdeskripsikan Amerika Selatan. Utility ERP proz RFLP dan urutan rDNA dibahas untuk diagnosis dan filogeni Globodera

Pola variasi molekuler

hasil penelitian molekul banyak gen telah menunjukkan bahwa gen yang berbeda dan bagian yang berbeda dari gen yang sama sering berkembang pada kecepatan yang berbeda. Tingkat perubahan dalam urutan nukleotida biasanya diukur sebagai tingkat substitusi nukleotida, yang merupakan jumlah substitusi per situs terjadi nukleotida per tahun. Untuk menghitung tingkat substitusi nukleotida, kita mulai dengan melihat homolog urutan dari organisme yang berbeda. Kami membandingkan urutan dan homolog menentukan jumlah nukleotida yang berbeda antara kedua sequences.

Perubahan nukleotida pada gen yang mengubah urutan asam amino dari protein yang disebut substitusi non-identik. Nukleotida perubahan, khususnya yang berada pada posisi kodon ketiga, yang tidak mengubah urutan asam amino yang disebut substitusi sinonim. Tingkat substitusi sinonim juga bervariasi antara gen, tetapi tidak sampai sebatas variasi dalam tingkat non-identik. Bagi sebagian besar protein-kode gen, laju perubahan sama secara signifikan lebih tinggi dari tingkat mutasi non-sinonim karena nama-muradif ditoleransi oleh seleksi alam (Tabel 23.10).

Mutasi non-sinonim mengubah urutan asam amino dari protein dan dalam banyak kasus yang merugikan kemampuan tubuh, sebagian besar dari mutasi ini dieliminasi oleh seleksi alam. bagian-bagian dari gen juga berkembang pada kecepatan yang berbeda, dengan tingkat tertinggi substitusi di daerah gen yang memiliki efek paling tidak pada fungsi, sebagai posisi kodon ketiga, berbatasan dengan daerah dan intron (GAMBAR 23,21).

5 dan 3 wilayah mengapit gen tidak ditranskripsi menjadi RNA, dan dengan demikian substitusi di wilayah ini tidak mengubah urutan asam amino protein, meskipun mereka dapat mempengaruhi ekspresi gen (lihat Bab 16).

Tingkat Substitusi dalam intron hampir sama tinggi. Meskipun tidak nukleotida menyandikan asam amino, intron harus diikat pada pra-mRNA untuk menghasilkan protein fungsional dan urutan khusus yang diperlukan di lokasi 5 sambatan 3 situs titik sambatan dan cabang untuk splicing benar ( lihat Bab 14).

Tingkat Substitusi agak rendah di daerah belum diterjemahkan 5 dan 3 dari gen. Wilayah ini ditranskripsi menjadi RNA, tetapi tidak menyandikan asam amino. Wilayah 5-diterjemahkan berisi situs pengikatan ribosom, yang penting untuk terjemahan dan wilayah 3-belum diterjemahkan berisi urutan yang bisa berfungsi dalam regulasi stabilitas mRNA dan translasi; Jika substitusi di wilayah ini dapat memiliki efek merugikan pada kemampuan lembaga dan tidak akan ditoleransi.

Tingkat terendah substitusi yang dirasakan perubahan non-identik di wilayah coding, karena penggantian ini selalu mengubah urutan asam amino dari protein dan sering berbahaya. Tingkat tertinggi substitusi adalah pseudogen, yang non-fungsional salinan gen digandakan telah memperoleh mutasi. Seperti produk gen adalah produk fungsional. Dengan demikian mutasi pada pseudogen tidak berpengaruh pada kemampuan organisme. Singkatnya, ada hubungan antara fungsi urutan dan laju evolusi tingkat yang lebih tinggi ditemukan di mana mereka memiliki efek paling pada fungsi. Pengamatan ini sesuai dengan hipotesis mutasi netral, yang memprediksi bahwa variasi molekuler tidak terpengaruh oleh seleksi alam.

Phenotypic and molecular variation in the green and black poison-dart frog

Dendrobates auratus (Anura: Dendrobatidae) from Costa Rica

Racun-panah katak hijau dan hitam dendrobates pameran auratus intraspesifik variasi dalam warna-warna yang tinggi dan pola seluruh jangkauan, sehingga spesies yang sangat populer dalam perdagangan hewan peliharaan. Kami menganalisis korelasi antara perubahan warna dan molekul d. auratus Kosta Rika, menggunakan analisis RAPD. Dua puluh enam primer acak dianalisis untuk variasi dalam 99 orang dari tujuh populasi. Pola warna ditandai dengan gambar digital pandangan punggung dan perut. Secara umum, katak dari pantai Karibia adalah warna secara signifikan lebih ringan daripada hitam tetapi dapat dikelompokkan menurut jumlah penduduk hanya berdasarkan model warna. Hanya 3 RAPD polimorfik primer ditemukan, mewakili total 16 lokus. Sebagian besar variasi molekuler ditemui di sini terjadi dalam populasi, sehingga tidak jelas tingkat struktur penduduk dan diferensiasi. Pemeriksaan lebih lanjut urutan DNA mitokondria COI sampel kami juga mendukung hasil ini. Mantel korelasi parsial menunjukkan bahwa pola variasi molekuler tidak sebangun dengan variasi pola warna dalam spesies ini, hasil yang dibahas dalam hal evolusi fenotipik.

Jam Molekuler

molekuler (berdasarkan hipotesis jam molekuler) merupakan sebuah teknologi yang menggunakan kendala fosil molekul dan tingkat perubahan molekuler untuk menyimpulkan waktu dalam sejarah geologi ketika dua atau lebih spesies taksa berbeda. Hal ini digunakan untuk memperkirakan waktu terjadinya peristiwa yang disebut spesiasi atau radiasi. data molekuler yang digunakan untuk menghitung urutan biasa nukleotida DNA atau sekuens asam amino untuk protein. Kadang-kadang disebut gen jam atau clock evolusi.

Early discovery and genetic equidistance

Fenomena genetik equidistance pertama kali dijelaskan pada 1963 oleh E. Margoliash, yang menulis: "Tampaknya bahwa jumlah perbedaan residu antara C sitokrom dari dua spesies ini kebanyakan dikondisikan oleh waktu yang telah berlalu sejak evolusi menuju dua spesies awalnya menyimpang. Jika ini benar, c sitokrom dari semua mamalia harus sama-sama berbeda dari sitokrom c dari semua burung. Karena ikan menyimpang dari batang utama evolusi vertebrata awal dari baik burung atau mamalia, c sitokrom dari kedua mamalia dan burung harus sama-sama berbeda dari sitokrom c ikan. Demikian pula, semua sitokrom c vertebrata harus sama-sama berbeda dari protein ragi. Misalnya, perbedaan antara c sitokrom dari ikan dan katak, penyu, ayam, kelinci dan kuda adalah% 13 sampai 14 sangat stabil. Demikian pula, perbedaan antara sitokrom c bakteri dan ragi, gandum, ngengat, tuna, merpati dan kuda berkisar dari 64% menjadi 69%. Dengan karya Emile Zuckerkandl dan Linus Pauling, equidistance genetik secara langsung mengarah pada postulasi dari asumsi formal jam molekuler pada tahun 1960 genetika Contour telah sering digunakan untuk menurunkan sebagai pemisahan banyak waktu. adik spesies dari kelompok luar yang berbeda.

Non-constant rate of molecular clock

Selain untuk menilai variasi tersebut dengan posisi genomik, sejak awal 1990-an, variasi antara taksa telah terbukti lahan subur untuk penelitian juga, bahkan selama periode yang relatif singkat evolusi waktu (misalnya mockingbird). Tube-burung laut berhidung memiliki jam molekuler yang berjalan setengah kecepatan rata-rata burung lain, mungkin karena generasi kali panjang, dan kura-kura memiliki jam molekuler banyak berjalan pada seperdelapan kecepatan pada mamalia kecil atau bahkan memperlambat, Pengaruh ukuran populasi kecil juga cenderung membingungkan analisis jam molekuler, cheetah, misalnya, setelah melewati hambatan populasi paling sedikit 2, tidak bisa cukup menyelidiki model yang didasarkan pada jam molekuler sendiri. peneliti seperti Ayala ditantang lebih mendasar, asumsi jam molekuler. Menurut penelitian pada tahun 1999 Ayala, 5 faktor menggabungkan untuk membatasi penerapan model jam molekuler:

* Perubahan generasi (jika tingkat mutasi baru setidaknya sebagian tergantung pada jumlah generasi daripada tahun)

* ukuran populasi (drift genetik lebih kuat dalam populasi kecil, dan dengan demikian kebanyakan mutasi sebenarnya netral)

* perbedaan spesifik (karena perbedaan metabolisme, ekologi, sejarah ,...) evolusi

* berubah tergantung pada protein dipelajari (bisa dihindari dengan urutan berkaitan erat spesies dengan menggunakan 'non-coding DNA atau berfokus pada mutasi diam) perubahan

* dalam intensitas seleksi alam

Uses

Teknik jam molekuler adalah alat penting dalam sistematika molekuler, penggunaan informasi genetik molekuler untuk menentukan klasifikasi ilmiah yang benar organisme atau untuk studi variasi kekuatan selektif. Tingkat Pengetahuan tentang-konstan evolusi molekuler di set tertentu garis keturunan juga memfasilitasi pembentukan peristiwa tanggal filogenetik, termasuk yang tidak didokumentasikan oleh fosil, seperti taksa yang berbeda dari kehidupan dan pembentukan pohon filogenetik. Namun dalam kasus-kasus ini - terutama untuk membentang panjang - KIA keterbatasan (di atas) harus dipertimbangkan, perkiraan mungkin tidak aktif sebesar 50% atau lebih.

Molekul Filogenetik

Molekul filogenetik, juga dikenal sebagai sistematika molekuler (istilah cenderung putus asa untuk menghindari kebingungan dengan sistem molekul-biologi / struktur-aktivitas hubungan), adalah penggunaan struktur molekuler untuk memperoleh informasi tentang hubungan evolusioner organisme. Hasil analisis filogenetik molekuler dinyatakan dalam pohon filogenetik.

Kerangka teoritis untuk sistematika molekuler pada tahun 1960 ditempatkan dalam karya Emile Zuckerkandl, Emanuel Margoliash, Linus Pauling dan Walter M. Fitch [1] Penerapan sistematika molekuler. Dipelopori oleh Charles G. Sibley (burung), Herbert C. Dessauer (Herpetologi), dan Morris Goodman (primata), diikuti oleh Allan C. Wilson, Robert K. Selander, dan John C. Avise (yang mempelajari berbagai kelompok). Bekerja dengan elektroforesis protein dimulai sekitar 1956. Meskipun hasilnya tidak kuantitatif dan tidak pada awalnya meningkatkan klasifikasi morfologi, mereka memberikan petunjuk menggoda bahwa gagasan lama dipegang dari klasifikasi burung, misalnya, diperlukan revisi substansial. Pada periode 1974-1986, DNA-DNA hibridisasi teknik dominan.

History of molecular phylogenetics

Setiap organisme hidup mengandung DNA, RNA dan protein. Organisme yang terkait erat umumnya memiliki tingkat tinggi kesepakatan dalam struktur molekul zat ini, dan molekul organisme yang terkait biasanya menunjukkan pola perbedaan. Dilestarikan urutan, seperti DNA mitokondria, diharapkan untuk mengakumulasi mutasi dari waktu ke waktu, dan dengan asumsi tingkat konstan mutasi menyediakan jam molekuler untuk dating dari perbedaan. Filogeni molekul menggunakan data tersebut untuk membangun "pohon hubungan" yang menunjukkan evolusi kemungkinan berbagai organisme. Tidak sampai beberapa dekade terakhir, bagaimanapun, telah dimungkinkan untuk mengisolasi dan mengidentifikasi struktur molekul

Pendekatan yang paling umum adalah perbandingan sekuens homolog untuk sekuens gen menggunakan teknik alignment untuk mengidentifikasi kesamaan. Penerapan lain dari filogeni molekul dalam DNA barcode, di mana masing-masing spesies organisme diidentifikasi dengan menggunakan bagian kecil dari DNA mitokondria. Aplikasi lain yang membuat teknik ini dapat dilihat dalam bidang yang sangat terbatas genetika manusia, seperti penggunaan lebih populer dari pengujian genetik untuk menentukan ayah anak, dan munculnya cabang baru dari forensik kriminal difokuskan pada bukti yang dikenal sebagai sidik jari genetik.

Limitations of molecular systematics

sistematika molekuler pada dasarnya adalah pendekatan cladistic: ini mengasumsikan klasifikasi yang harus sesuai dengan garis keturunan filogenetik, dan bahwa taksa semua masih berlaku harus monofiletik. sistematika molekuler sering menggunakan asumsi jam molekuler bahwa kemiripan kuantitatif genotipe hanyalah ukuran kebaruan perbedaan genetik. Terutama dalam kaitannya dengan spesiasi, asumsi ini bisa salah jika salah satu genotipe modifikasi beberapa tindakan untuk mencegah kawin campur antara dua kelompok organisme, atau modifikasi genetik terjadi pada tingkat yang berbeda dalam subkelompok yang berbeda dari organism. Pada hewan, sering lebih mudah untuk menggunakan DNA mitokondria untuk analisis sistematik molekuler. Namun, seperti dalam mitokondria mamalia yang diwarisi hanya dari ibu, tidak sepenuhnya memuaskan, karena warisan dalam garis keturunan ayah mungkin tidak terdeteksi. filogeni molekuler dapat dipengaruhi oleh berbagai masalah, termasuk atraksi cabang panjang, saturasi, dan takson sampling masalah: ini berarti bahwa hasil yang sangat berbeda dapat diperoleh dengan menerapkan model yang berbeda untuk dataset yang sama.

DAFTAR PUSTAKA

· Benton, M. J. and Donoghue, P. C. J. (200t). "Paleontological evidence to date the Tree of Life". Molecular Biology & Evolution 24 (1): 26–53.

· Douzery, E.J.P., Delsuc, F., Stanhope, M.J. and Huchon, D. (2003). "Local molecular clocks in three nuclear genes: divergence times for rodents and other mammals, and incompatibility among fossil calibrations". Journal of Molecular Evolution 57

· Huang, S. (2008) The genetic equidistance result of molecular evolution is independent of mutation rates. J. Comp. Sci. Syst. Biol., 1: 92-102.

· Hunt, J.S., Bermingham, E., and Ricklefs, R.E. (2001). "Molecular systematics and biogeography of Antillean thrashers, tremblers, and mockingbirds (Aves: Mimidae)". Auk 118

· Kimura, Motoo (1968). "Evolutionary rate at the molecular level". Nature 217 (5129): 624–626.

· Kumar S (August 2005). "Molecular clocks: four decades of evolution". Nat. Rev. Genet. 6 (8): 654–62.

· L.k. Gangwar et al. 2006. Seed protein variation in interspecifed hybrid of pigeonea. Pantnagar: India

· Margoliash E (October 1963). "Primary Structure And Evolution Of Cytochrome C". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 50: 672–9.

· Ochman H, Wilson AC. (1987). "Evolution in bacteria: evidence for a universal substitution rate in cellular genomes". J Mol Evol. 26 (1-2): 74–86.

· Patrick, Lisa et al. 2009. Phenotypic and molecular variation in the green and black poison-dart frog Dendrobates auratus (Anura: Dendrobatidae) from Costa Rica Texas tech universty: USA

· Pesole G, Gissi C, De Chirico A, Saccone C (April 1999). "Nucleotide substitution rate of mammalian mitochondrial genomes". J. Mol. Evol. 48 (4): 427–34.

· Subbotin, Sergei. A et al. 2000. Variatons in ribosomal DNA seqeuence and phylogeny of Globodera parasiting solanaceous plants. Institut of parasitology: russia

· Zuckerkandl, E. and Pauling, L.B. (1962). "Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity". In Kasha, M. and Pullman, B (editors). Horizons in Biochemistry. Academic Press, New York. pp. 189–225.